原隐翅虫亚科系统发育关系

高度特化的口器和用于刮食菌类孢子的孢子刷

白垩古原隐翅虫

昆虫与真菌之间存在漫长的相互关系。在众多昆虫与真菌的互作关系中，菌食性在昆虫中广泛存在，而在某些具备真菌“种植”能力的白蚁或切叶蚁中尤为显著。菌食性在鞘翅目昆虫（甲虫）中较为常见，包括多种取食真菌的方式，如刮食孢子、咀嚼菌丝和经口前消化的流质吸食等。菌食习性在多数原始甲虫类群中广泛存在表明取食真菌是一种原始的食性，起源早于取食植物组织（如叶片）。尽管菌食性甲虫化石在中生代曾有报道，但一直缺乏与取食行为直接相关的形态特征。

近期，中国科学院南京地质古生物研究所博士蔡晨阳、研究员黄迪颖等在距今约1亿年前的缅甸琥珀中发现了一类口器极其特化的原隐翅虫亚科昆虫化石，揭示了白垩纪中期昆虫与真菌的相互关系。研究成果于12月21日在线发表于英国《皇家学会会刊B辑》（Proceedings of the Royal Society B）上。

隐翅虫科是昆虫纲中物种多样性最高的一个庞杂类群，分为32个亚科，目前已描述种类超过62000种。然而，原隐翅虫亚科（Proteininae）是一个较小的亚科，包括5个现生族，11个现生属，约230种。原隐翅虫体型较小，常见于真菌、树皮或落叶层中。目前为止，尚无原隐翅虫化石被正式描述和报道。

此次发现并报道的是一类体型超小（长约1.3毫米）、形态原始、但口器高度特化的隐翅虫化石。通过琥珀昆虫研究的前期准备（切割、打磨、抛光和制片）、多手段的形态观察（荧光显微镜、生物显微镜和体式显微镜等）发现，这类昆虫可归入现生的原隐翅虫亚科，并命名为Vetuproteinus cretaceus（白垩古原隐翅虫）。但由于其具有多数原始特征和极其特化的口器特征，不能归入现生族中，从而建立了一新族Vetuproteinini（古原隐翅虫族）。

现生类群的分支系统学研究表明，原隐翅虫中较原始的4个族类群仅分布于冈瓦纳大陆板块，如澳大利亚和南美洲，而较进化的一个族绝大部分都分布于北半球。因此，之前有学者认为原隐翅虫亚科可能是冈瓦纳大陆起源。但缅甸琥珀中古原隐翅虫族的发现暗示了原隐翅虫亚科并非南半球起源，而其起源可能较早，在泛大陆解体之前该类群已经十分多样且广布。

白垩古原隐翅虫最为显著的特征是特化的口器。其口器发育有超长且突出的外颚叶，外颚叶端部具有盘状的“孢子刷”构造。整个外颚叶的结构酷似人们日常使用的牙刷。类似的“孢子刷”构造在现生隐翅虫总科中并非独一无二，与之相似的特化孢子刷也偶见于隐翅虫科的毛薪甲亚科（Dasycerinae）、前角隐翅虫亚科Gyrophaenina亚族的大部分属种，以及球蕈甲科（Leiodidae）的Agyrtodini族中。现生类群口器上发育的孢子刷可将真菌孢子从子实层中刮下、聚集并送入口中。

与现生类型不同的是，白垩古原隐翅虫的孢子刷发育于外颚叶末端，而非内颚叶末端。通过与现生类群取食习性的对比研究，推测这类昆虫化石很可能是利用其特化的外颚叶刮食菌类的孢子。取食对象可能是担子菌或子囊菌，也可能是其他产孢子的微生物，如粘菌等。

缅甸琥珀中原隐翅虫的发现代表了该亚科中生代唯一可靠的化石记录，证明了原隐翅虫亚科是一个古老的类群，起源早于冈瓦纳大陆裂解。更为重要的是，其代表了甲虫菌食习性的直接证据，表明昆虫与真菌的相互关系在白垩纪中期已经建立。

此项研究得到了科技部“973”项目、中科院先导专项、国家自然科学基金委以及江苏省自然科学基金委的资助。

论文相关信息：Chenyang Cai*, A.F. Newton, M.K. Thayer, R.A.B. Leschen, D. Huang, 2016.Specialized proteinine rove beetles shed light on insect–fungal associations in the Cretaceous.Proc. R. Soc. B.

http://rspb.royalsocietypublishing.org/content/283/1845/20161439