图1 箐门齿鱼生态复原图(苏柏恩（Brian Choo）绘制)。

    图2 箐门齿鱼脑颅照片及脑腔复原。A，筛蝶部脑颅腹面；B，耳枕区脑颅腹面；C，脑腔腹面复原；D，脑腔左侧面复原，半透明外壳示意脑颅。II-X示意第2－10对脑神经管（卢静供图）。

图3 泥盆纪硬骨鱼类各大类群脑腔对比示意图（卢静供图）。

2016年6月3日，美国《Science Advances》杂志在线发表了中国科学院古脊椎动物与古人类研究所朱敏课题组卢静等人的最新研究成果。借助高精度CT扫描技术，他们对4.1亿年前的掠食鱼类箐门齿鱼的精细脑腔结构进行详细研究，揭示了箐门齿鱼兼具肉鳍鱼类干群和冠群镶嵌特征，开始解开肉鳍鱼类早期演化阶段的层层谜团。

硬骨鱼类是脊椎动物演化的主干，下分肉鳍鱼类和辐鳍鱼类两大支系，它们竞逐地球水域的统治权。今天，水中的肉鳍鱼类仅剩肺鱼和空棘鱼，在繁荣多样的辐鳍鱼类阴影中苟延残喘。然而，在志留纪-泥盆纪的“鱼类时代”中，占据压倒性优势的却是肉鳍鱼类，它们沿着许多方向分化成各种形态，并在约3.8亿年前的晚泥盆世登上陆地，演化出包括人类在内的四足动物。

肉鳍鱼类在大约四亿年前的早泥盆世开始了爆发式大发展，这个时代将肉鳍鱼类的整个演化历史分为前后截然不同的两个阶段。在这之前的肉鳍鱼类被归入肉鳍鱼类干群，以梦幻鬼鱼和斑鳞鱼为代表，形态十分原始，甚至并没有发展出典型的肉鳍，它们的鳍与辐鳍鱼类没有多大不同。而在这之后，我们熟悉的肺鱼类、空棘鱼类和四足形类（陆地脊椎动物的直接祖先）等肉鳍鱼大类群纷纷演化出来，它们通常被统称为肉鳍鱼类冠群或现代肉鳍鱼类。

早泥盆世的现代肉鳍鱼类大发展中还出现了一个类群，虽然在生存时间、繁盛程度乃至知名度方面都无法与另外几个大类群相比，但却演化成了那个时代最凶猛的掠食者，这就是爪齿鱼类（Onychodonts）。

这是一群神秘的鱼类，它们的全部演化历史都局限在泥盆纪的六千万年中，目前已知的爪齿鱼类仅有六个属，而且化石大都很破碎，多数情况下，只有岩层中散落的长而弯曲，颇类似猛禽利爪形状的可怕牙齿标志着这些掠食者的存在。直到20世纪下半叶在澳大利亚发现了比较完整的爪齿鱼化石，才让我们对这类鱼的全貌有所了解。

化石显示，爪齿鱼类具有强壮的肩部，头骨各部分可以扩张，方便制服和吞咽大的动物。它们标志性的巨大尖牙成两簇轮状并排在下颌前端，称为“齿旋”，口闭合时收入口腔顶部刀鞘般深深的窝中。这种可怕的牙齿能够像鱼叉一样刺入猎物躯体，使其无法逃脱。在一条约60cm长的爪齿鱼体内，竟发现了一条长达30cm的盾皮鱼残躯。一切证据都指向一种凶残、高效，适应于伏击捕食大型猎物的水中“杀手”。

除了可怕的捕食结构，研究者还有其他充足理由对这些神秘的“杀手”保持高度关注。爪齿鱼类身上混合了肉鳍鱼干群特征、现代肉鳍鱼类典型特征和其自身演化出的独有特征，理清楚这团特征的“乱麻”，对于确定爪齿鱼类的分类地位，追溯现代肉鳍鱼类的早期演化历程具有重要的意义。

通常，鱼类脑颅复杂精细的结构能够提供最大量的形态信息，帮助理清楚这团“乱麻”。然而，澳大利亚发现的爪齿鱼虽然相当完整，但重要的脑颅部分却没有保存下来，由于这部分信息的缺失，对爪齿鱼类的研究陷入了难为无米之炊的处境。

来自我国云南的化石发现为解决上述问题提供了新的契机。早泥盆世的滇东是肉鳍鱼乃至整个硬骨鱼类的演化“摇篮”，在这里发现了原始硬骨鱼类几乎所有大类群目前已知的最早期代表，其中包括了目前最古老的爪齿鱼类于氏箐门齿鱼(Qingmenodus yui)。

目前只发现了箐门齿鱼的头部骨骼。4.1亿年前当它活着时候，全长大概有15cm，齿旋等爪齿鱼类的标志特征表明它虽然躯体较小，但也是一种凶猛的掠食者。更令人兴奋的是，它保存了脑腔、内耳、神经和血管通路等一整套在澳大利亚的爪齿鱼类化石中缺失的重要脑颅形态信息，这就为研究爪齿鱼类乃至整个肉鳍鱼类早期演化历史补上了重要的一个证据。

高精度CT断层扫描和数字化三维重建技术使得对箐门齿鱼脑颅结构的详细研究成为可能。这些新技术使研究者得以发现一些前所未见的、深藏在化石内部的精细结构。在箐门齿鱼的吻部有着一系列骨质的分枝小管，这种构造过去只在肺鱼类中发现过，很可能与某种特殊的感觉器官有关，这也许是爪齿鱼类得以成为高效水中杀手的另一秘笈。

更出人意料的结果是，箐门齿鱼的内耳和脑腔构造竟和空棘鱼类有很多相似之处。这些新证据表明，爪齿鱼类和空棘鱼类有很密切的亲缘关系。可以说，空棘鱼类刚刚出现不久的时候，有一个支系就分了出去，向着高度适应掠食生活的方向发展，从而演化成了爪齿鱼类。

研究还显示，箐门齿鱼的脑颅结构保留了诸多原始特征，特别是过去一些认为爪齿鱼类独有的特征，实际上也是原始肉鳍鱼类的古老特征，这使得爪齿鱼类成为联结肉鳍鱼类干群与冠群的关键环节，更清晰地展示了现代肉鳍鱼类，人类曾经在“鱼类时代”称雄地球水域的鱼形祖先，是如何演化而来的。

该项研究得到了国家自然科学基金项目与科技部973项目的支持。