洛美（Lome）在犹豫。

究竟是自己独占4个喜欢吃的香蕉片？还是选择分享，让自己与泰（Tai）能都各自得3个呢？

洛美打起了小算盘。“如果分享的话，那我就相当于要牺牲1个香蕉片，难受……”洛美开始摇摆，“可是，泰原本是能独享3个香蕉片的，我之所以有选择权，是因为泰主动放弃了自己的机会……”

“好吧，我不能太自私！”最后一刻，洛美掐灭了吃独食的想法，友好地与泰共享了零食。

动物也“无私”？

你以为洛美和泰是两个小朋友？成年人？都不对，她们是两只毛茸茸的黑猩猩（Pan troglodytes)。上述情景是今年五月份刊登在《美国科学院院刊》(PNAS)上的一项研究^[1]的片段。在研究中，泰是经过特殊训练的猩猩“卧底”，它在每一次实验中都会放弃自己选择食物的权利，并把它交给对方。然后，研究者会观察另一只猩猩接下来会选择“利他”还是“利己”。

不仅仅是洛美，包括她在内的6只参与实验的黑猩猩都展现出了利他（altruism）倾向：当泰放弃选择权并将其交予自己后，猩猩们会更加关心泰最终有没有食物——即使这么做会让自己少吃一片香蕉。

参与实验的黑猩猩放弃独食三片的选项，而选择与泰各得三片。

图片来源：doi: 10.1073/pnas.1700351114

动物也有“奉献精神”，它们的帮助同伴行为就经常会被媒体曝光。比如，2014年印度的一只猴子，就被拍到通过拍打、撕咬、泼水等方式，救活了它因触电失去意识的同伴^[2]。在鼠、鱼类身上，帮助同伴的行为也屡见不鲜。2011年《科学》(Science）杂志发表了一项有趣的研究^[3]，指如果将一只鼠关进铁笼子里面，那么另一只鼠会想尽一切办法打开笼子来营救它。如果很不幸，一只鼠和它们最爱的巧克力被同时关进两个笼子里，那么“营救者”并不会贪嘴而枉顾同伴的存亡，相反它会以相同的速度打开两个笼子，之后还会拿出30%的巧克力分给“被救者”。而一种名叫裂唇鱼（Labroides dimidiatus）的鱼，则经常以“勤劳的清洁工”形象活跃在海洋界，它们会义务为同伴们做“鱼疗”，帮助它们清除身上的寄生虫^[4]。

裂唇鱼（小）在帮助清洁半环刺盖鱼（大）。

图片来源：Longdongdiver (Vincent C. Chen)/commons.wikimedia.org

所以说，利他可不是人类的“专长”。目前的研究发现，无论是传统上被认为“充满灵性”的动物（猩猩、猴子、海豚、大象、狗），还是那些乍看起来“情商不高”的动物（鼠、鱼，鸟），都具有利他倾向^[5]。在动物行为学中，利他也意味着动物愿意做一些事情以帮助同伴获益，即使做这些事儿需要付出一定的代价。

动物为什么会利他？

既然帮助同伴可能会付出一定代价——就像为了让泰也吃上3个香蕉片，洛美自己必须少吃1个一样——那么动物为什么仍然会帮助同伴呢？

对每个物种而言，它们永恒的目标无非是提高自己的生存、繁殖能力以及后代存活能力。研究者把这些能力的综合体称作适应性（fitness）：适应性越大，意味着这个物种在今后繁衍壮大的可能性就越高。围绕着“提高适应性”的思想，研究者试着从不同角度解释动物的利他行为，其中就有两个互为补充的主要理论。

第一种是亲缘选择理论（kin selection theory)^[6]。这个理论认为动物的利他行为通常发生在“亲戚”之间。由于亲戚或多或少与自己拥有同样的基因，如果牺牲自我利益可以在未来提高亲戚们的适宜性，帮助他们播撒基因，那“牺牲小我”最终换来的是整个种群更好的存续。这么一来，利他就不算亏了。换言之，亲缘选择将动物的利他视为一种“舍小家，为大家”的行为。当然，利他行为也不会在亲属间无限地发生，随着血缘关系变远（也即基因相同程度变低），动物的利他意愿也会逐渐下降。

蜜蜂的合作行为可以用亲缘选择理论来解释。

图片来源：Todd Huffman/commons.wikimedia.org

亲缘选择能比较好地解释蚂蚁、蜜蜂等昆虫中的“自杀式”利他。蚁群、蜂群的繁殖活动通常是由个别雌性统一支配，也就是说所有人都有同一个“妈”，因此它们之间的基因相似性非常高，也就能做出舍生忘死般的利他行为。事实上，亲缘选择理论最早也是在对工蜂“自杀式攻击行为”的研究中提出来的。

然而，亲缘选择没有办法解释陌生动物之间的帮助行为。比如，裂唇鱼为什么乐于给其他鱼种打扫卫生呢？

在对非亲属利他以及跨物种间利他行为进行观察后，第二种理论——互惠利他理论（reciprocal altruism theory）理论便诞生了^[7]。这种理论认为，虽然“助人为乐”需要付出一定成本，也即损失自己的适应性；但如果得到自己帮助的同伴，在日后能以某种形式给予回报，那么先前自己的损失便能在日后得到补偿了。换句话说，尽管获利的动物跟自己不一定沾亲带故，可一旦“我为人人，人人为我”，利他仍可能发生。以裂唇鱼为例，它们在为其他鱼类清除寄生虫的同时也收获了食物，甚至还能偷食一些“客户”身上的粘液^[4]。一场清洁下来，实际上双方都得了便宜。

值得强调的是，尽管亲缘选择可以解释动物在亲属之间的利他，而互惠利他可以解释非亲属间甚至跨物种之间的利他，但它们最终都以“自然选择”为纲领：凡是可以提高物种适应性的特点，都会随着代际传递保留下来；而不利于适应性的特点则逐渐淘汰。动物的利他倾向正是因为这种“有用”的特点，才为自然所选择。

真利他还是假利他？

看到这里，你心里可能会生出一种疑问：不管是“人人为我”的互惠利他理论，还是“舍己利亲”的亲缘选择理论，都认为动物存在的种种助人行为，最终都引向助己。那么，“利他”是否只是一种形式，本质上还是出于利己动机？

理查德·道金斯（Richard Dawkins）在他那本对进化心理学有深远影响的《自私的基因》（The Selfish Gene）一书中^[11]，抛出了一个“大胆”的观点：成功基因的突出特点就是它们的自私性。有些基因为了尽快扩展自己的版图，会采用“曲线”策略，也即在一定条件下表现出有限的利他主义。但这些基因的本质仍然是利己的，它们只想尽快复制自身以挤走其他的基因；不然的话，它们终有一天会淹没在演化的河流中。由于基因的自私性决定了个体的自私性，因此道金斯认为，生物的利他性只不过是“自私”的另一种表象。

帮助他人，你开心吗？

个体间的利他行为，是群体间更广泛合作的基础。目前有关动物利他行为的研究，落脚点都在人类合作行为的起源上。从动物走向人类，利他的形式和内容也越来越丰富。经过漫长的演化，我们人类已经长出了“利他脑”——一块由前扣带回（anterior cingulate cortex）、前脑岛（anterior insula)与腹侧纹状体（ventral striatum)构成的神经回路^[8]，是我们脑中安放利他行为的位置。利他也从一种增加适应性的外部行为，演化成了我们的本能。

要说人类这种本能与上面提到的其他动物的例子有什么不一样，那就是利他这个行为本身就能带给我们快乐。《科学》杂志在2008年曾发表过一个有趣的实验，被试收到一笔闲钱，相比与把钱花在自己身上，他们把这笔钱花在别人身上感到更开心^[9]。

在为别人花钱更快乐这件事上，你有没有同感？

图片来源：tumblr.com

而今年七月初在《自然·通讯》（Nature Communications)上发表的一项研究也印证了这个结果，比起自己花钱，把钱花到别人身上能让与快乐有关的脑区（如颞顶联合区）得到更大程度的激活^[10]。这提示，人类在帮助他人的时候，心里大概也美滋滋。

但话说回来，采用脑电以及脑成像技术研究人的实验虽多，但用这些工具探索动物利他心理的研究还远远不够。因此，我们也暂时没办法打开动物利他行为的“黑箱”，更无从得知它们的真实动机。利他的动物到底怎么想？在得出最终结论之前，仍有许多工作需要完成。

（编辑：Calo）

参考资料：

1. Schmelz, Martin, et al. "Chimpanzees return favors at a personal cost." Proceedings of the National Academy of Sciences 114.28 (2017): 7462-7467.
2. 腾讯网. 度一只猴子成功急救触电昏倒同伴. http://news.qq.com/a/20141227/003398.htm
3. Bartal, I. B. -A., Decety, J., & Mason, P. (2011). Empathy and pro-social behavior in rats. Science, 334(6061), 1427–1430.
4. Bshary, R., & Grutter, A. S. (2006). Image scoring and cooperation in a cleaner fish mutualism. Nature, 441(7096), 975.
5. 潘彦谷, 刘衍玲, 冉光明, 雷浩, 马建苓, & 滕召军. (2013). 动物和人类的利他本性: 共情的进化. 心理科学进展, 21(7), 1229-1238.
6. Hamilton, W. D. (1963). The evolution of altruistic behavior. American Naturalist, 97(896), 354-356.
7. Trivers, R. L. (1971). The evolution of reciprocal altruism. Quarterly Review of Biology, 46(1), 35-57.
8. Hein, G., Morishima, Y., Leiberg, S., Sul, S., & Fehr, E. (2016). The brain's functional network architecture reveals human motives. Science, 351(6277), 1074.
9. Dunn, E. W., Aknin, L. B., & Norton, M. I. (2008). Spending money on others promotes happiness. Science, 319(5870), 1687.
10. Park, S. Q., Kahnt, T., Dogan, A., Strang, S., Fehr, E., & Tobler, P. N. (2017). A neural link between generosity and happiness. Nature Communications, 8, 15964.
11. Dawkins, R. (1976). The selfish gene. Oxford University Press.

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