|· 本文来自“我是科学家”·|

【本文没有剧透，不影响电影观看】

近期，大家期待已久的漫威大片《蚁人2》终于上映了。电影中，“蚁人”轻松操纵蚂蚁的技能简直令人羡慕至极：他既可以跟子弹蚁军团并肩作战，也能骑着心爱的木工蚁“安东尼”与小黄蜂女比翼双飞。

图片来源：《蚁人2》剧照

电影院里的大家算是过足了眼瘾，可惜在现实世界里，我们既不能获得“皮姆粒子”把自己缩小，也不能使用“电感应器”和蚂蚁交流，更别谈操纵它们“干坏事”（拯救世界）了。

想要获得“驭蚁神技”，成为与蚁人比肩的蚂蚁操纵大师，可能还得向自然界中这位真实存在的驭蚁高手学习了——它们可以在蚁群中来去自如，轻松操纵蚂蚁，每天上演“蚂蚁无间道”。

这位高手就是——隐翅虫（Rove Beetles）。

隐翅虫目前被认为是后生动物（Matazoa）中种数目最为丰富的科属，超过63000种，且大部分是独立生存的（非寄生，非共生）。

隐翅虫的部分家庭成员。图片来源：wikipedia

在漫长的演化过程中，它们中一小部分成员盯上了蚂蚁家的丰富物资，逐渐从独立生存的个体性物种转化为社会性的寄生昆虫（social parasites）。

人们发现，有些隐翅虫甚至可以潜藏在军团蚁的群体中！军团蚁作为一类高度社会性的捕食者，极具侵略性，常常会派出成百上千的工蚁进行集体捕猎，对家族外的小生物几乎不留活口。

一只蚂蚱被路过的军团蚁（Eciton vagans）大快朵颐。图片来源：Wikipedia

面对军团蚁等庞大而凶悍的蚂蚁大军，这些隐翅虫到底采取了怎样的策略，让自己成功卧底其中的呢？

为揭开这一谜题，加州理工学院的隐翅虫研究专家Joseph Parker及其他研究人员通过多年来的研究，破解了隐翅虫混迹蚁群内部的四大谋略。

Joseph Parker是一位昆虫学家与进化学家，至今已经有了二十年的对于隐翅虫的研究，并刚刚在加州理工学院建立实验室。他对昆虫的兴趣从七岁就开始了，可以说成功地把自己兴趣变成了职业，成为生物共生与进化研究领域的一颗新星。图片来源：http://www.bbe.caltech.edu/content/joseph-parker

策略A：让自己看起来像只蚂蚁

就像电影中时常出现通过变装来蒙混过关的桥段，有些隐翅虫也掌握了“易容术”。Joseph 观察到，有种角隐翅虫（Aleocharinae）长得就特别像他们的共生对象——军团蚁。他观察到，在不同军团蚁大军中存在着与之外形相对应的隐翅虫卧底。这让他感到十分震惊，因为这些卧底们的外形与现生的大部分独立生存的隐翅虫都差异巨大。相比于独立生存的隐翅虫，卧底隐翅虫有着与宿主蚂蚁类似的叶柄状腹部，细长的附肢和膝状触角。

A是独立生存的隐翅虫，B是与蚂蚁共生的隐翅虫。图片来源：参考文献[1]

“长得像” 不仅提供了外形上的同类识别信号，更重要的是，这种身体结构的趋同性让这些隐翅虫卧底得以更好地模拟军团蚁的行为方式，包括工蚁间的相互舔舐，与蚁群一起快速迁移等，从而可以与军团蚁共享资源。

分别和他们的宿主在一起的两种隐翅虫，你能看出哪只是“伪蚂蚁”嘛？图片来源：参考文献[1]

策略B ：让自己听起来像只蚂蚁

模拟蚂蚁行为的另一大难点就在于模拟蚂蚁释放的信号。相比于军团蚁那样的“游牧民族”，更多的蚂蚁生活在防卫森严的蚂蚁巢穴中，在这样相对封闭的空间中，蚂蚁通过多样而精确的信号来协调交配、求助、觅食等一系列活动，隐翅虫的信号模拟就显得尤为重要。

意大利大头蚁（Pheidole pallidula）的兵蚁，对于自己的巢穴通常会严密防守，戒备森严。但是还是有一些隐翅虫，如庞巴迪甲虫（Paussus favieri）却能混进它们构筑的地下宫殿中。它们在大头蚁巢穴中交配，产下后代，让大头蚁的工蚁们把它们的后代当成自己的后代来养育。而这些庞巴迪甲虫后代长大后，会拿身边的大头蚁幼虫当食物，把它们的体液吸干……简直就像“吃蚁喝蚁还要祸害蚁”的无赖。

那么，这些庞巴迪甲虫因何能在蚁穴中如此肆无忌惮？

大头蚁在巢穴中除了化学信号，主要通过摩擦背板的隆凸（tergal carena）发出低频声音互相交流，而研究人员发现生活庞巴迪甲虫也有十分类似的摩擦发音器官，微结构也十分类似能发出与大头蚁非常类似的听觉信号。

庞巴迪甲虫与大头蚁有微结构极其类似的发声器官。图片来源：参考文献[2]

更为让人震惊的是，大头蚁的蚁后，兵蚁和工蚁各有自己独特的发音频率，而与它们共生的庞巴迪甲虫能够同时发出这三种声音。在进化的过程中，这些聪明的庞巴迪甲虫学会了在不同情况下发出不同的声音模拟不同对象来实现不同目的，模拟兵蚁来避免成为攻击对象，模拟蚁后来获得更“尊贵”的服务等，把大头蚁骗的团团转。

庞巴迪甲虫能发出大头蚁蚁后、兵蚁和工蚁的声音。图片来源：[2]

策略C：让自己闻起来像只蚂蚁

除了声音的信号交流，化学信号也是蚂蚁重要的交流媒介——它们会通过分泌覆盖在体表的碳氢化合物（Cuticular Hydrocarbons, 简称CHCs）来进行相互识别与交流，这种交流既发生在军团蚁的大规模行军游牧中，也发生在大头蚁的地下堡垒中。如果能让自己体表也覆盖类似的化合物，让自己“闻”起来像个蚂蚁显然是混入蚁群的要义。

在哥斯达黎加岛上，生活着一种凶猛的军团蚁——鬼针游蚁（Eciton burchellii ），它们当中也混入了一些善于伪装的隐翅虫。这些隐翅虫不仅像我们前面提过的那样有着和蚂蚁十分类似的长相，还有着类似的化学信号。

研究者收集了它们体表的CHCs和鬼针游蚁表面的CHCs，分析与对比之后发现它们的类似度极高。也就是说，这些隐翅虫确实成功地做到了让自己“闻”起来更像蚂蚁，而其他非共生隐翅虫种类都不具备这一特征。

对不同隐翅虫和蚂蚁表面CHCs的分析（黄色是蚂蚁，红色是共生隐翅虫，绿色是非共生隐翅虫）。图片来源：参考文献[3]

那么这些隐翅虫体表的CHCs是从何而来的呢？

目前认为主要有两种方式，第一种方式是在漫长进化过程中，隐翅虫能够自主合成与蚂蚁CHCs非常类似的化合物，这种方式较为罕见；第二种方式属于“拿来主义”，相对来说更为常见，就是直接通过物理接触把蚂蚁表面的CHCs转移到自己身上。

有一些隐翅虫在靠近蚂蚁时会偷偷地爬到蚂蚁身上，然后用前肢把“蚂蚁油”快速地涂抹到自己身上。这种“揩油”的方式看似猥琐，却省时省力又高效，让蚂蚁对这些“披着蚂蚁油”的隐翅虫几乎毫无鉴别能力。

一只正在蚂蚁身上偷偷“揩油”的隐翅虫（注意仔细看它的前肢！）旁边有一只已经“涂了油”的隐翅虫淡定地路过了蚂蚁。图片来源：Parker Lab at Caltech

策略D：用零食俘获蚂蚁芳心

对于有些隐翅虫来说，看着像、听着像、闻着像可能操作起来太过麻烦，它们采用了更简单粗暴的办法——干脆直接生产美味的零食来贿赂蚂蚁。

隐翅虫为了保护柔软的腹部，逐渐进化出了位于腹部的防御性腺体。对于大部分独立生存的隐翅虫而言，这些防御性腺体释放的化合物可以作为与蚂蚁、白蚁等对手正面交锋时的武器。

隐翅虫用防御性腺体击退了来犯的蚂蚁。图片来源：参考文献[4]

但有一小部分隐翅虫，在无意进入蚁穴之后，意识到了蚂蚁群体中得天独厚的资源，早先用于防御的腺体细胞，组合方式逐渐改变，最终将防御武器改造成了适应蚁穴的产物——包括前面提到的蚂蚁体表类似物，以及一些让蚂蚁十分喜爱的“零食”。

当蚂蚁遇到这些“自动零食机”时，会贪婪地上前吮吸这些隐翅虫腹部腺体产生的“甘露”。于是，隐翅虫也就从入侵者晋级为“上门贵客”，它们通过这种“贿赂”的方式，顺理成章地生活在了蚁穴之中享受各种福利。

蚂蚁们贪婪地吮吸着隐翅虫的腹部的“甘露”。图片来源：Parker Lab at Caltech。

隐翅虫卧底蚂蚁群，操控蚂蚁的各种绝技，可以说丝毫不亚于蚁人了。它们与蚂蚁的共生方式，以及多元化的进化策略令科学家们惊叹。

Parker通过对这些隐翅虫种群基因的研究和系统进化树的构建，发现不同种类卧底隐翅虫竟各自殊途同归地朝着“适应蚁群”这个方向进化。

Stephan Gould曾在上世纪提出：“如果进化的历史可以倒带，我们将会获得截然不同的全新生命形式”，而卧底隐翅虫们这种看上去“可以预测”和“可被重复”的进化轨迹，无疑对这一理论提出了挑战。这些“足智多谋”的隐翅虫们似乎也在向我们传递一个信号：生物进化的本质也许比我们预想的更为迷人。

本文感谢石悦琳、丁霄哲的讨论与建议。

（编辑：小柒）

参考文献：

1. Maruyama M, Parker J. Deep-time convergence in rove beetle symbionts of army ants[J]. Current Biology, 2017, 27(6): 920-926.
2. Di Giulio A, Maurizi E, Barbero F, et al. The pied piper: a parasitic beetle’s melodies modulate ant behaviours[J]. PLoS One, 2015, 10(7): e0130541.
3. von Beeren C, Brückner A, Maruyama M, et al. Chemical and behavioral integration of army ant-associated rove beetles–a comparison between specialists and generalists[J]. Frontiers in zoology, 2018, 15(1): 8.
4. Parker J, Eldredge K T, Thomas I, et al. Hox-logic of body plan innovations for social symbiosis in rove beetles[J]. bioRxiv, 2018: 198945.