一项最新研究发现，草蛙的皮肤中缺乏色素细胞，因此不得不在体内大量富集一种有毒色素（胆毒素），几乎接近其他蛙类的200倍。 

草蛙（Espadarana）拥有半透明的皮肤，其皮肤中存在淋巴囊。这种草蛙能利用由血红蛋白降解产生的有毒的胆绿素。（图片来源：Santiago R. Ron）

为了捕食和躲避天敌，蛙类（无尾目）演化出了能有效融入环境的皮肤。大部分蛙类通过皮肤中的色素细胞拥有绿色或其他颜色的皮肤。但对于一些同样呈现出绿色皮肤的树蛙和草蛙来说，事情就没有这么简单了。一项最新研究发现，它们的皮肤中缺乏这些色素细胞，因此不得不在体内大量富集一种有毒色素（胆毒素），几乎接近其他蛙类的200倍。与此同时，它们还演化出了复杂的皮肤及其下层组织。

撰文 | 石云雷

发荧光的树蛙

蛙类常见的绿色皮肤帮助它们在自然环境中隐藏自己，便于捕食或逃跑。那么这些蛙类是如何变成绿色的？之前的一些研究发现，蛙类的皮肤表层存在一些色素细胞。这些细胞的排列方式、产生的各种色素成分能使蛙类表面呈现出绿色或其他颜色、特殊花纹和斑点。我们通常见到的侧褶蛙属（Pelophylax），就是其中的一类。

一种侧褶蛙（Pelophylax esculentus）。图片来源：维基百科

2017年，阿根廷一家自然科学博物馆的研究人员在《美国科学院院刊》上发表了一篇论文。他们首次发现了一种生活在南美洲的树蛙——圆点树蛙（Boana punctata）能自然发出荧光。当用紫外线光束照射这种树蛙时，它们的皮肤能发出蓝绿色荧光。

由于荧光在四足动物中并不常见，这些研究者进一步分析了这些树蛙。他们发现，树蛙的皮肤、淋巴组织和腺体中存在一些荧光分子，将吸收的短波长的光转变成长波的光，反射出去。随后，科学家陆续在多种树蛙中发现这种现象，但关于树蛙皮肤的秘密才刚刚被揭开。

产生蓝绿荧光的圆点树蛙（图片来源：Taboada et al,. 2020）

与大部分蛙类不同，这些树蛙是半透明的，它们缺乏色素细胞，但依旧拥有绿色的皮肤。这一现象吸引了得克萨斯大学奥斯汀分校研究人员的注意。在近期发表于《美国科学院院刊》的一篇论文中，他们指出，这些树蛙是因为变得更“毒”或者一直处于病态，才获得了保护性的绿色。

天生患病

圆点树蛙的绿色皮肤来源于它们的皮下腺体、淋巴等组织中存在的一些非细胞色素团。其中，最常见的一种色素是胆绿素。胆绿素一般由血红蛋白的代谢产物胆红素进一步代谢产生。对人体来说，这种化合物具有很高的毒性，因此当人体内产生胆绿素时，机体会通过肝胆将其迅速排除体外。而这种化合物在人体内的富集，通常会伴随出现一些代谢功能受损，如严重的肝硬化，胆管阻塞等疾病。

但是，让研究人员感到惊讶的是，圆点树蛙存在大量的胆绿素，包括它们皮下的血液、淋巴、软组织甚至是骨骼。一部分科学家认为这种树蛙天生患有黄疸，类似于人类新生儿会出现的生理性黄疸（皮肤泛黄的现象），但它们的严重程度远不止于此：圆点树蛙体内的胆绿素浓度达到了代谢功能受损的患者的4倍。相比于那些不患黄疸的其他蛙类，其胆毒素水平更是它们的200倍。

圆点树蛙淋巴色素团主要存在一种色素蛋白（BBS）

这项新研究还显示，这种现象可能普遍存在于430多种蛙类中，它们生活在不同的地区，如马达加斯加、南美洲和东南亚等。其中，99%的蛙类为树蛙、草蛙或是与树蛙存在亲缘关系的蛙类。研究人员发现，这些分布在不同地区的蛙类通过漫长的趋同演化，各自学会了利用有毒的胆绿素。

这些蛙类到底是如何利用胆绿素的？实际上，圆点树蛙体内并非大量存在的胆绿素单体，而是后者与一种糖蛋白结合形成的化合物——胆绿素结合丝氨酸酶抑制剂（biliverdin-binding serpin，BBS）。除蓝光、绿光和部分红光外，BBS能吸收其他的可见光。正是通过这种方式，这些蛙类消除了这些胆绿素的毒性，并成功在体内保留和应用这种色素。

半透明的皮肤

当然，除了丰富的胆绿素，这些半透明的蛙能呈现出不同的绿色皮肤，还与另外一个因素有关。研究人员注意到圆点树蛙皮肤及下层的结构十分复杂，包括了4种不同的组织层，依次是皮肤组织、淋巴层（含有淋巴囊）、肌肉组织以及结缔组织下层的鸟嘌呤晶体层。

当自然光通过外层皮肤组织进入淋巴层时，经过BBS吸收后剩余的蓝绿光和部分红光会进一步穿过其肌肉组织，而结缔组织下层中由鸟嘌呤晶体形成的“反光板”，能将未被吸收的光线反射出去。因此，圆点树蛙的表面呈现为绿色和一部分红色。

不同半透明蛙类的BBS色素团会存在差异

在独立的演化进程中，这些树蛙、草蛙体内的胆绿素能与不同的丝氨酸酶抑制剂结合，产生不同结构的BBS色素团。此外，在它们的骨骼、淋巴囊等组织中，也分布着不同的色素团。这些因素导致这些蛙类皮肤的吸收光谱发生变化，进而呈现出不同颜色的皮肤。

而最终，这些半透明的树蛙、草蛙等进过复杂的演化，也能像具有色素细胞的蛙类一样，拥有有利于在环境中隐藏和捕食的绿色皮肤。此外，它们也彻底发挥了这种演化的优势，将有毒胆绿素转变成了有益物质——研究人员发现，这些BBS色素还具有抑制病毒、清除自由基等作用，帮助这些蛙类抑制感染和炎症。

原始论文：

Multiple origins of green coloration in frogs mediated by a novel biliverdin-binding serpin

https://doi.org/10.1073/pnas.2006771117

参考链接：

Naturally occurring fluorescence in frogs

https://doi.org/10.1073/pnas.1701053114

https://phys.org/news/2020-07-green-skin-deep-hundreds-frog-species.html