非人灵长类动物(NHPs)的感官系统与人类十分相似,包括视、听、触、嗅四个方面。NHPs利用自身的感觉系统对外界信息进行加工和处理并作出反馈,这个成熟的感觉系统在NHPs群体内部与群体间交流发挥了重要的作用。因此,了解它们的感官系统与交流信号有助于实验动物工作者更好地管理实验用NHPs。
在野外,猴群中多样的感官信号在群体内与群体间传递着清晰的信息,它们以此建立相互协作关系,共同抵御入侵者,并因此强化了群内的等级次序。由此可见,了解NHPs的行为对于实验研究非常必要。值得注意的是,我们在分析动物的某种行为时,也必须考虑这种行为在何种场景下发生。例如:NHPs在紧张时或放松时都会有相互理毛行为,它们的理毛行为在不同场景下代表动物不同的内心活动。除此之外,在分析动物行为时,不能从单一行为分析,应综合多个行为分析,例如:动物尖叫伴有龇牙行为表示它感觉到恐惧。
视觉
人类通过感觉从外界得到的信息中约80-90%来源于视觉。同样,视觉也是NHPs的主要感觉来源。它们的双目视野有重叠区域,双眼球会聚于目标,最终形成单一视觉,这种视觉汇聚系统能为它们带来更精准的视觉体验。双目汇聚的视觉模式有利于快速定位捕食者,帮助它们在丛林中自由穿梭,熟练地捕猎各种小动物。
猴子的肢体语言与面部表情非常丰富,常见的面部表情有“咧嘴笑”、哈欠、注视等。值得注意的是,咧嘴“笑”并非代表动物开心,恰恰相反,当猴子龇牙、嘴唇微张收紧代表它们处于恐惧紧张之中。成年公猴会打哈欠露出自己的犬齿,以示威风。人类会因为感兴趣而注视某物,但NHPs注视代表它们正在保持警惕与示威,因此,我们在接触NHPs时尽量避免注视它们的双眼,否则会让它们感觉到被敌对而产生恐惧应激。不论雌雄,低等级的猴子都会翘起尾巴向高等级个体展示自己的会阴,这一谄媚行为能缓解双方的紧张情绪。与之相反,猴子在示威时的一个典型姿势是:全身毛发直立,俯身四脚着地的站立并注视入侵者。
猴子的色觉十分敏感,优秀的色觉帮助它们更好地分辨果实成熟度与青绿的嫩芽,公猴也能借助敏锐的色觉分辨母猴性皮肿的红色深浅度,以此确定交配对象的交配接受度。
与人类一样,狭鼻猴小目的NHPs可以分辨三原色,即:红、蓝、绿。但是在阔鼻猴小目中,不同品种的猴有不同的辨色能力:昼行性的阔鼻猴,如 :狨猴、松鼠猴,它们中所有的雄性与部分雌性是红色盲,只能分辨蓝色与绿色;夜猴,一种夜行阔鼻猴,它们只能分辨黑白与不同灰阶的灰色。虽然生物学实验常选用昼行性的NHPs,但因夜猴拥有特殊且发达的视觉系统,它们也常被用于视觉研究。
嗅觉与味觉
NHPs利用灵敏的嗅觉进行觅食与社交,这一现象在阔鼻猴中尤为明显,因为阔鼻猴拥有用于气味标记的臭腺。臭腺分布于动物的会阴、胸或面部,它分泌的油状物质用于标记各种信息,如:身份、领地占领、路径标记、资源或交配对象的繁殖状态等。处于统治地位的狨猴会发出气味信号来压制下级雌性的发情。狨猴、松鼠猴与夜猴会用自己的尿液打湿身体与四肢来标记经过的路线。了解这些信息能帮助我们为实验用灵长类动物建立更合理的卫生环境标准。值得注意的是,狨猴会对自己的生活环境进行气味标记,因此,为了不给动物带来应激,技术员在清理它们的居住环境时,不应进行彻底的清理。
NHPs喜好甜味食物,我们应该顺应这个味觉特性,为它们提供完全成熟的蔬果作为福利。
听觉
研究发现人类对于声音频率感知范围在20 Hz~20 kHz,而NHPs的听力范围较人类更宽。NHPs听力频率下限在125Hz,不同品种的NHPs听力上限有所不同,狨猴、松鼠猴与夜猴的听力频率上限分别为30k、43k、49k Hz,猕猴、食蟹猴等狭鼻猴的听力上限也能达到42 kHz。人不能感知20kHz以上的超声,因此实验人员应该监控NHPs实验环境中的超声,减少对动物的打扰。
人类利用灵活的声带与喉的震动来表达精妙复杂的语言信息,但NHPs对此的控制能力有限,仅能发出不同的节奏与音节的声音信号。当幼猴脱离母猴时,它会发出“phee phee”或 “whoo whoo”声音信号来呼唤母亲。在野外,NHPs还会利用声音信号来交流它们发现的食物,当恒河猴在野外发现低质量的食物时,它们会发出低沉的“coo coo”声,当发现优质食物时,声音信号会转变为悦耳的律动。
触觉
NHPs体内外有丰富的感受器,以此来感受温度、疼痛、压力等。在猴群中最常发生的触觉交流是相互理毛。NHPs通过相互理毛维持社会结构与群体卫生。理毛行为会使NHPs体内产生更多的脑啡肽,这种多肽类激素能降低动物体的心率、缓解紧张情绪,最终使理毛者与被理毛者的心情得到放松。相互理毛行为也会出现在NHPs的繁殖程序中。但并非所有NHPs都有理毛行为,相互理毛行为在夜猴中少见,在松鼠猴群中仅有母猴会为出生数月的幼猴理毛。
母猴为小猴理毛
参考文献:
1.中国非人灵长类声音通讯研究进展_杨丽婷
2.The Laboratory Nonhuman Primate, 2nd Edition